Живая и неживая материя 21.05.2003 (хр.00:50:06)
Существует ли общая закономерность в эволюции живой и неживой материи? Можно ли подходить к оценке живого с позиции физики и рассматривать формирование жизни как высшее проявление происходящих в природе процессов самоорганизации? О том, как формировалась живая материя во Вселенной, биолог Мстислав Крылов и физик Михаил Либенсон.
Участники:
Мстислав Владимирович Крылов доктор биологических наук, на-учный сотрудник Зоологического Института РАН
Михаил Наумович Либенсон доктор физико-математических наук, научный сотрудник Государственного оптического института им. С. И. Вавилова
Обзор темы
Известно, что в древнейших (3.53.4 млрд. лет назад) осадочных формаци-ях были обнаружены строматолиты (результат жизнедеятельности прокариотного сообщества). Это указывает на появление на Земле не одного организма, а целой экосистемы. Интересно, можно ли обосновать эту гипотезу без упомянутых па-леонтологических находок?
Вселенная, которой свойственны неравновесность и, частично, необрати-мость, постоянно расширяется, а уровень ее организации усложняется. В неравно-весных системах универсальный способ передачи энергии от одной химической реакции к другой осуществляется путем сопряжения этих реакций через общий промежуточный продукт. «Разрешающее» условие для самоорганизации суще-ствование положительных обратных связей в системе и «каталитических» эффек-тов. Те же химические реакции могут ускоряться или замедляться одним из ее продуктов. Стационарному состоянию неравновесной системы (в условиях, пре-пятствующих достижению равновесного состояния) соответствует стремление к минимальному производству энтропии.
Если к оценке живого подходить с позиции физики неравновесных процес-сов, то жизнь укладывается в рамки естественного порядка и может быть опреде-лена как высшее проявление происходящих в природе процессов самоорганиза-ции. Живая клетка открытая неравновесная система, находящаяся в стационар-ном состоянии, при котором скорость притока вещества и энергии соответствует скорости оттока. Для живой материи характерно усложнение организации: синтез больших молекул, молекулярных комплексов, клеток и многоклеточных организ-мов это мощные антиэнтропийные факторы. Следовательно, усложнение живых организмов в процессе эволюции определяется законами термодинамики нерав-новесных процессов.
Функционирование экосистем определяется кооперативными взаимоотно-шениями между организмами. Отклонения от требований, предъявляемых систе-мой, выбраковываются естественным отбором и борьбой за существование. Из-менение условий инициирует самоорганизацию генома.
Таким образом, в эволюции живой и неживой материи прослеживается общая закономерность: сложным формам предшествуют менее сложные. Химиче-ские элементы образовались после появления протонов, нейтронов и электронов, сложные молекулы не могли сформироваться раньше химических элементов, эв-кариотам предшествовали прокариоты, многоклеточным формам жизни одно-клеточные, амфибиям рыбы, рептилиям амфибии и т.д. Следовательно, «раз-решающими» условиями для появления более сложных форм материи, служит предшествующее им образование менее сложных. «Старое» способствует возник-новению «нового», «новое» изменяет условия, в которых существование «старо-го» становится затрудненным, и оно либо гибнет, либо уходит с авансцены, либо преобразуется. Эволюция осуществляется дискретно по эстафетному принципу. При этом сходные или одинаковые формы материи, в том числе и живой, возни-кают везде, где есть «разрешающие» условия, которые создаются самой материей и являются ее частью. Путь создания живого единственный во Вселенной, как и путь построения протонов, нейтронов, атомов водорода, гелия и остальных ато-мов.
И наконец, последний вывод из существования этой иерархии: формирова-ние жизни естественный этап развития материи, поэтому Землю нельзя считать единственным обитаемым космическим телом.
Современная картина мира, в основу которой положены необра-тимые процессы, существование обратных связей и нелинейность, дает воз-можность выработать логически целостный подход к пониманию механиз-мов эволюции живой и неживой материи. Живые организмы и неживая при-рода подчиняются одним и тем же концептуальным законам физики и химии.
Рассмотрим сначала в общих чертах эволюцию ранней Вселенной. Под этим обычно понимается эпоха, соответствующая возрасту от 10 в -43-й степе-ни секунды до 3 минут от начала истории. Согласно общепризнанной теории Большого Взрыва, рождение классического пространства времени произошло из сингулярности, причем в момент рождения Вселенной плотность и темпера-тура вещества достигали планковских значений 10 в 93-й степени г/см3 и 1,3∙10 в 32-й степени К соответственно. С момента Большого Взрыва Вселенная непрерывно расширяется, температура вещества понижается, а объем растет. Через 10 в -42-й степени секунды начинается инфляционная стадия, характеризующаяся пре-дельно сильным отрицательным давлением, когда силы «натяжения» препятст-вуют растяжению вещества, и оно выступает как источник сил отталкивания, а не обычного гравитационного притяжения. Затем через ничтожную долю секун-ды (10 в -36-й степени с) из-за неустойчивости вещества с отрицательным давле-нием эта фаза развития Вселенной закончилась, и родилась обычная материя. Од-нако в таких условиях не могли существовать не только молекулы или атомы, но и атомные ядра. «Разрешенным» оказалось существование лишь некоторой смеси разных элементарных частиц, включая фотоны и нейтрино. Поскольку расширение Вселенной, особенно в начале, шло с большой скоростью, высокая плотность и температура могли существовать только очень короткое время. По-следовательность дальнейших превращений примерно такова. Барионный избы-ток появляется через время 10 в -35-й степени с при температуре примерно 10 в 29-й степени К; электрослабый фазовый переход происходит через 10 в -10-й сте-пени с при температуре примерно 10 в 17-й 10 в 16-й степени К. При этом элек-тронно-кварковый бульон существовал всего 10 в -25-й 10 в -15-й степени с, а уже через 10 в -4-й степени с после Большого Взрыва завершается конфайнмент кварков. Через время примерно 0,01 с во Вселенной уже «разрешено» существо-вание фотонов, электронов, позитронов, нейтрино и антинейтрино и небольшого числа нуклонов. Процесс нуклеосинтеза начинается при 1 млрд. градусов. В ре-зультате последующих превращений (за время примерно 1200 с) происходит первичный нуклеосинтез получается смесь легких ядер (по-видимому, две тре-ти водорода и одна треть гелия), остальные химические элементы формируются из них намного позднее (через миллион лет) в недрах звезд. Не касаясь более де-тально этого бурного периода эволюции Вселенной, включая важнейший про-цесс превращения излучения в вещество, заметим, что расширение Вселенной сопровождается ее непрерывным усложнением. Это наблюдается и далее, в су-ществующем уже много миллиардов лет «рутинном» (по А. Н. Васильеву) процес-се расширения Мира, в котором сформировались обычные галактики, квазары, а также крупномасштабные структуры Вселенной в виде скоплений и сверхскоп-лений галактик.
Таким образом, расширяющейся Вселенной свойственна неравно-весность и связанные с ней усложнение и возможная необратимость. Это спо-собствует неравновесности и необратимости многочисленных процессов в природе, включая жизнь. Неравновесность и необратимость могут быть источниками порядка, согласованности и повышения уровня организации.
К настоящему времени накопилось много данных о самоорганизующихся неравновесных системах различных уровней сложности, начиная от самооргани-зации, происходящей в неорганических химических системах, где участвующие молекулы просты до морфогенеза сложных живых систем. Например, возникно-вение химических часов химических реакций с согласованным периодическим изменением концентрации реагентов. В случае химических часов все молекулы изменяют свое химическое тождество одновременно, через правильные проме-жутки времени. Такого типа связь широко распространена в живых системах.
При «разрешающих» условиях олигомерные белки, например, гемоглобин и аллостерические ферменты обнаруживают способность к самосборке. При этом выявляется высокая специфичность взаимодействующих субъединиц. Ге-моглобин и альдолаза в смеси сохраняют молекулярную идентичность, даже смесь натцвных гемоглобинов, выделенных из двух видов млекопитающих, не образует гибридных молекул. Информация о структурной организации полипептидов со-держится в аминокислотной последовательности и может сохраняться даже при денатурации. Изменение условий, например, подкисление раствора альдолазы приводит к ее диссоциации на неактивные субъединицы. Если затем постепенно довести рН раствора до 7.0, то субъединицы самопроизвольно восстанавливают свою нативную конфирмацию.
Самоорганизация распространяется и на системы более высокого порядка, так формируются мультиферментные комплексы, происходит самосборка мем-бранных структур, рибосом, вируса табачной мозаики. При изучении морфогене-за бактериофага Т4 удалось наблюдать процессы формирования сложной трех-мерной структуры на основе «одномерной» информации, содержащейся в ами-нокислотных последовательностях белковых субъединиц. Самоорганизация морфогенеза более сложных структур контролируется специальными морфогена-ми.
В состояниях, далеких от равновесия, происходят и другие спонтанные перераспределения материи. В неравновесных системах универсальный способ передачи энергии от одной химической реакции к другой осуществляется путем сопряжения этих реакций через общий промежуточный продукт; именно таким образом происходит перенос энергии почти во всех обменных реакциях в живых клетках. «Разрешающим» условием для прохождения процесса самоорганизации является существование каталитических эффектов, а также существование с само-го начала или возникновение в процессе реакции системы обратных связей положительных и отрицательных. Ускорение или замедление химических реак-ций может осуществляться одним из ее продуктов. Такие явления называют авто-каталитическими и автоингибирующими процессами. В неорганической химик эти процессы встречаются редко, но как показали исследования молекулярной биологии, они составляют основу жизни. Именно такие процессы позволяют понять, каким об-разом совершается переход от небольших цепочек нуклеиновых кислот к сложным организмам. Кросс-катализ (каждое из двух веществ, принадлежащих различным це-пям реакции, катализирует синтез другого) лежит в основе механизма согласованных метаболических функций в клетке. Например, взаимосвязь между нуклеиновыми кислотами и протеинами. Нуклеиновые кислоты содержат информацию, необходи-мую для синтеза протеинов, а протеины, в свою очередь, синтезируют нуклеиновые кислоты.
Можно привести множество примеров самоорганизации в окружающем нас мире. Это и образование причудливых по форме и структуре облаков, и специфиче-ские структуры вихрей, торнадо, циклонов, а также узоров, которые рисует мороз на стекле и т.п. Процессы самоорганизации сопровождают формирование новых фаз вещества при плавлении и кристаллизации. Очень характерны в этом отношении и специфические структуры, возникающие на поверхности самых различных мате-риалов под воздействием интенсивного лазерного излучения.
Живая клетка открытая неравновесная система, находящаяся в стацио-нарном состоянии, при котором скорость «притока» вещества и энергии соответст-вует скорости «оттока». Стационарному состоянию неравновесной системы (в усло-виях, препятствующих достижению равновесного состояния) соответствует стрем-ление к минимальному производству энтропии. Для живой материи характерно усложнение организации: синтез больших молекул, молекулярных комплексов, кле-ток и многоклеточных организмов это мощные антиэнтропийные факторы. Таким образом, живой организм это наиболее упорядоченное состояние открытой неравновесной, находящейся в стационарном состоянии системы, для которой характерна минимальная скорость возрастания энтропии. Сле-довательно, усложнение живых организмов в процессе эволюции определяется законами термодинамики неравновесных процессов и самоорганиза-ции. Если к оценке живого подходить с позиции физики неравновесных процессов, то жизнь укладывается в рамки естественного подхода и может быть опре-делена как высшее проявление, происходящих в природе процессов самоорга-низации. Ископаемые формы жизни, обнаруженные на ранней Земле (800 млн. лет назад), могут служить серьезным аргументом в пользу идей о спонтанной само-организации живого в «разрешающих» условиях.
Различные количественные сочетания протонов, нейтронов и электронов со-провождаются качественным изменениям и дают начало различным атомам. После-дующая форма организации материи химический элемент, это совокупность ато-мов с одинаковым зарядом атомных ядер и одинаковым числом электронов в ядер-ной оболочке.
В эволюционном ряду элементарные частицы атомы, химические элементы молекулы, очень сильно возрастает число форм и возможных состояний материи. Формирование молекул из атомов, также как и формирование атомов из элементар-ных частиц происходит под влиянием сил взаимодействия и осуществляется толь-ко при определенных условиях, «разрешающих» пройти процессу, детерминированному природой этих форм материи. Так, например, условия, при которых возможен синтез ядер гелия из водорода протоно-протонный цикл ядерных ре-акций, реализуется в настоящее время в центральной части Солнца, где темпера-тура достигает 1013 млн. К. Другой цикл азотно-углеродный требует темпера-тур порядка 20 млн. К.
Хорошо известно, что в зависимости от давления и температуры одни и те же химические элементы могут находиться в различных состояниях. Так, азот при обычных условиях газ, при -147° С -жидкость; кислород при обычных усло-виях газ, при -182.9° С жидкость, при -218.7° С образует кристаллы.
Таким образом, появление новых форм и состояний материи опре-деляется изначально присущими материи определенными свойствами, де-терминирующими ее последующие превращения, наличием взаимодействий между различными формами материи, появлением новых качеств у вновь сформировавшихся форм материи и условиями, «разрешающими» прохож-дению процессов эволюции. Начальные условия и процессы эволюции не могут быть независимыми. Именно начальные условия определили наличие на Земле химических элементов (около 22), «пригодных» для построения биомолекул, массу, плотность и орбиту вращения планеты вокруг Солнца. Эти особенности, «разрешившие» формирование жизни, являются важней-шим отличием Земли от других планет Солнечной системы, начальные ус-ловия на которых неблагоприятны для появления жизни.
Можно выстроить хронологию возникновения различных биохимических явлений на Земле. Примерно, она будет выглядеть так:
На ранней Земле органические соединения возникали из неорганических компонентов за счет энергии ультрафиолетовых лучей, электрических разрядов и тепловой энергии. Этот ранний период, длившийся около 1 млрд. лет, принято называть периодом химической эволюции. В это время условия, существовавшие на Земле, «разрешали» прохождение абиотического синтеза аминокислот, жир-ных кислот, пуринов, пиримидинов, углеводородов.
Эти данные позволяют предположить, что среди органических молекул, которые находились на ранней Земле, присутствовали молекулы, которые послу-жили строительными блоками для живых систем. Особенно важны для понима-ния эволюции живой материи на Земле находки в древнейших осадочных фор-мациях (3.53.4 млрд. лет) строматолитов, представляющих собой результат жиз-недеятельности прокариотного сообщества. Это указывает на одновременное по-явление в «разрешающих» условиях не одного организма, а целой экосистемы. Гипотеза об изначальном появлении не одного, а многих видов живых организ-мов, была достаточно хорошо обоснована задолго до палеонтологических нахо-док.
Начальным типом питания считают анаэробное брожение с субстратным фосфорилированием, использование неорганических доноров электрона, ана-эробный фотосинтез (пурпурные и зеленые бактерии) и, наконец, аэробный фо-тосинтез с удалением кислорода, который резко меняет окислительную обстанов-ку на Земле и создает необходимые условия для появления эукариот. Сложные эу-кариотные клетки, используя кислород, значительно увеличили производство энергии. Это было важным этапом в формировании многоклеточности. Таким образом, возникновению многоклеточности предшествовало появление кислоро-да в атмосфере Земли. Анаэробный организм не может быть слишком крупным из-за диффузных ограничений, так как и донор, и акцептор электрона поступают к нему в растворенном виде.
Накопление кислорода в атмосфере в результате фотосинтеза шло медлен-но, концентрация кислорода в атмосфере достигла 1% его содержания в совре-менной атмосфере примерно 0,61 млрд. лет назад, а 10% не ранее, чем 0,4 млрд. лет назад. Поэтому самые ранние находки ископаемых остатков основных круп-ных таксонов современных животных сделаны в Кембрийских отложениях (воз-раст 540 млн. лет).
В сообществе разнородных организмов на первый план выходят коопера-тивные взаимоотношения, в которых определяющим существованием объекта оказывается его соответствие системе. Таким образом, экосистема является мощ-ным двигателем развития, именно она предопределяет свойства объекта, входя-щего в нее. Г. Заварзин (2000) считает возможным поставить знак равенства меж-ду биогеохимической сукцессией и эволюцией биосферы.
Соответствие системе непременное условие существования ин-дивидуума. Отклонения от требований, предъявляемых системой, «выбра-ковываются» мощными помехоустойчивыми факторами естественным отбором и борьбой за существование.
Анализ морфофункциональной организации генома указывает на способ-ность его активно реагировать на изменения условий. К механизмам, на базе ко-торых осуществляются эти процессы, можно отнести следующие:
· Эпигенетическая изменчивость способность клетки целенаправленно переключаться с одной наследственной про граммы функциониро-вания на другую, в зависимости от метаболической ситуации.
· Наличие в клетке сложной системы контроля над нарушениями структуры и функции ДНК, осуществляющейся на уровне репликации, транскрип-ции и трансляции. Все неточности и неисправности ДНК подвергаются репарации, если же ошибку не удается исправить, запускается система клеточной смерти. Этот механизм помехоустойчивости защищает геном от случайных, изменений и гаран-тирует биологическому объекту его соответствие экосистеме.
· Способность генетических элементов к мультипликации внутри ге-нома, что ведет к качественному изменению последнего.
· Амплификационные перестройки генома связаны с умножением числа копий гена, при этом ген амплифицируется не один, а в составе сегментов хромо-сомы, иногда эти участки достигают миллионов оснований ДШС. Амплифициро-ванные участки могут оставаться в исходной хромосоме или образовывать мини-хромосомы и внеядерные цитоплазматические плазмиды. Внеядреные амплифици-рованные фрагменты могут вторично встраиваться в исходные или другие хромосо-мы.
· Мобильные генетические элементы (МГЭ), создающие новые конст-рукции, которые ведут к реорганизации генома и играют особую роль в эволюции, влияя на разнообразие организмов.
· Горизонтальный перенос генов трансдукция, широко используется в генной инженерии, в естественных условиях ведет к преобразованию генома.
· Наличие одинаковых генов у далеко отстоящих в систематическом отношении организмов.
· Модульный принцип устройства генома, позволяющий быстро осу-ществлять построение новых конструкций, создающих огромные возможности для регуляции генных ансамблей.
Функционирующий геном представляет собой комплекс матричных систем, в которых поток информации идет в двух направлениях: от нуклеиновых кислот к бел-кам и от белков к нуклеиновым кислотам. Изменение условий инициирует самоорга-низацию генома. Эти процессы невозможно отнести к случайным событиям. Ни один наблюдаемый процесс не может быть объяснен случайными событиями. Невозможно формулировать законы и делать обобщения о характере процесса или проверить его экспериментально, признавая возможность чистой случай-ности. Случайное событие и статистически случайное событие два совершен-но разных понятия. В природе не существует какого-то особого механизма эволюции для живой материи. Живая материя так же, как и неживая, принимает форму «разрешенную» условиями. Так, радиальная форма кроны больших расте-ний с вертикальным стволом «разрешается» гравитацией, а торпедовидная форма тела активно подвижных водных организмов плотностью среды.
Со временем уровень организации Вселенной неуклонно повышается. В эволюционных процессах живой и неживой материи прослеживается общая за-кономерность: сложным формам предшествуют менее сложные. Так, химическим элементам предшествует появление протонов, нейтронов и электронов, сложные мо-лекулы не могут сформироваться раньше химических элементов, эукариотам пред-шествуют прокариоты, многоклеточным формам жизни одноклеточные, амфибиям рыбы, рептилиям амфибии и т.д. Появление гелия становится возможным в раз-личных областях Вселенной только после появления водорода, а эволюция млекопи-тающих могла начаться только после появления амфибий и рептилий. Формирование форм материи, служит предшествующее им образование менее сложных. «Старое» способствует возникновению «нового», «новое» изменяет условия, в которых суще-ствование «старого» становится затрудненным и оно либо гибнет, либо уходит с авансцены. Анаэробы способствовали появлению фотосинтезирующих сине-зеленых водорослей, благодаря метаболизму которых в атмосфере появился свобод-ный кислород. Присутствие свободного кислорода в атмосфере способствовало раз-витию сложных эукариотических организмов-аэробов. Анаэробы были вынуждены уйти в ниши, где свободный кислород отсутствует, уступив место аэробам. Эво-люция осуществляется дискретно по «эстафетному» принципу. При этом появление сходных или одинаковых форм материи, в том числе и живой, происходит независимо везде, где имеются «разрешающие» условия.
В первой половине двадцатого века была обнаружена независимая эволюция одинаковых тканей у членистоногих и позвоночных. Орган зрения глаз возник не-зависимо у разных групп организмов: книдарий, разных типов червей, моллюсков, членистоногих и позвоночных. Убедительные доказательства независимого форми-рования одинакового скелета можно проследить на примере строения раковин у про-стейших фораминифер (Foraminifera) и головоногих моллюсков (Nautiloida), у двух-створчатых моллюсков (Bivalvia) и ракушечковых рачков (Ostracoda). Ряд не родст-венных между собой групп организмов независимо достиг артроподного уровня ор-ганизации. Рептилийные признаки появились у разных групп амфибий асинхронно и независимо, формирование мамальных особенностей происходило различными темпами, независимо у различных групп териодонтов. Одинаковый набор типов листорасположения и листорассечения обнаружен у самых разных групп растений, от папоротников до высших покрытосемянных.
Путь создания живого единственный во Вселенной, так же как и путь построения протонов, нейтронов, атомов водорода, гелия, углерода, ки-слорода. Формирование жизни естественный этап развития материи, по-этому Землю нельзя считать единственным обитаемым космическим те-лом.
Библиография
Васильев А. Н. Эволюция Вселенной/Современное естествознание: Энциклопедия. Т. 4. Физика элементарных частиц. Астрофизика. М., 2000
Голубовский М. Д. Век генетики: эволюция идей и понятий. СПб., 2000
Гут А. Г., Стейнхард П. Д. Раздувающаяся Вселенная//В мире науки. 1984. № 7
Дуда В. И., Лебединский А. В., Кривенко В. В. Архибактерии в системе царств ор-ганического мира//Успехи микробиологии. 1985. Вып. 20
Еськов К. Ю. История Земли и жизни на ней. М., 2000
Жмур С. И., Розанов А. Ю., Горленко В. М. Следы древнейшей жизни в космиче-ских телах Солнечной системы//Природа. 1997. № 8
Заварзин Г. А. Фенотипическая систематика бактерий. М., 1974
Заварзин Г. А. Недарвиновская область эволюции//Вестник РАН. 2000. Т. 70. № 5
Кусакин О. Г., Дроздов А. Л. Филема органического мира. СПб., 1998. Ч. 2
Ленинджер А. Л. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функции клет-ки/Пер. с англ. Я. М. Варшавского. Под ред. акад. А. А. Баева. М., 1974
Мейн С. В. О соотношении номогенетического и тихогенетического аспектов эво-люции//Журнал обшей биологии. 1974. Т. 35. № 3
Новиков И. Д. Инфляционная модель ранней Вселенной//Вестник РАН. 2001. Т. 71. № 10
Опарин А. И. Происхождение жизни. М., 1924
Опарин А. И. Возникновение жизни на Земле. М., 1957
Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. М., 1986; М., 2003
Сажин М. В. Космология ранней Вселенной/Современное естествознание: Энцик-лопедия. Т. 4. Физика элементарных частиц. Астрофизика. М., 2000
Спирин А. С. Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни//Вестник РАН. 2001. Т. 71. № 4
Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы фило-генетики. М., 1976
Фолсом К. Е. Происхождение жизни: Маленький теплый водоем/Пер. с англ. Д. Б. Крипотина. М., 1982
Хокинг С. В. Краткая история времени от большого взрыва до черных дыр/Пер. с англ. Н. Смородинской. СПб., 2001
Холланд П., Гарсия-Фернандес Х. Гены НОХ, эволюция, развитие и происхожде-ние позвоночных//Онтогенез. 1996. Т. 27. № 4
Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических молекул. М., 1973
Эйген М., Шустер П. Гиперцикл. Принципы самоорганизации молекул. М., 1982
Cavalier-Smith T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa//Inter. J. System. Evol. Mic. 2002. V. 52
Chetverina H. V., Demidenko A. A., Ugarov V.I., Chetverin A. B. Spontaneous rearrangements in RNA sequences//FEBS Letters. 1999. V. 450
Hall J. B. Evolution of the Prokaryotes//J. Theoret. Biol. 1971. V. 30
Krylov M. V., Libenson M. N. Continuum of evolutionary processes of living and nonliving matter//Proc. Zool. Inst. Russ. Acad. Sci. 2002. V. 296
Manton S. M. The Arthropoda habits functional morphology and evolution. Oxford, 1977
Zawarzin A. A. Der Parallelismus der Strukturen als ein Grundprinzip der Morphologie//Z. Wiss. Zoll. 1925. Bd 124.
Тема № 256(32)
Эфир 21.05.03
Хронометраж 50:06